Амфибии, или земноводные, принадлежат к наиболее примитивным из всех существующих ныне наземных позвоночных. Они занимают промежуточное место между водными и сухопутными животными по той причине, что их размножение и развитие протекает в одной среде (водной), а проживание взрослых особей - в другой (на суше). Это необычные и подчас удивительные создания.

В статье представлена информация о происхождении класса Земноводные, общая характеристика класса, строение и систематика.

Предпосылки возникновения

Условия, необходимые для массового освоения суши, сформировались в середине приблизительно 385 миллионов лет назад. Случилось это благодаря установлению теплого и влажного климата, наличию хорошей пищевой базы (фауна из беспозвоночных). Кроме того, в этот период в водоемы на Земле в результате вымывания попадало много органики, а это приводило к окислению кислорода в воде и, следовательно, уменьшению его концентрации. Рыбы приспособились к этому посредством дыхания атмосферным воздухом.

Эволюция: кратко

Прародители современного класса которых приводится далее по тексту, появились в конце девона в пресных водоемах, их называют ихтиостегиды. Они были переходной формой между кистеперыми рыбами и настоящими земноводными.

Переход от водного образа жизни к наземному сопровождался двумя решающими приспособленческими изменениями: передвижение по твердому субстрату и дыхание атмосферным воздухом. Иными словами, постепенно жаберное дыхание сменилось легочным, а плавники преобразовались в пятипалые конечности. Параллельно шла трансформация всех остальных органов: нервной системы и чувств.

В карбоне появилась вторая группа примитивных амфибий - лепоспондилы. Они были более мелкого размера и прекрасно приспособились к жизни в водной среде, а некоторые виды вторично утратили конечности. Современные земноводные оформились только в конце мезозойского периода.

Систематика

Современная систематика разделила амфибий в широком смысле на три подкласса: Лабиринтодонты, Тонкопозвонковые и Беспанцирные. Первые две группы животных вымерли в раннем мезозое и палеозое соответственно. Все современные амфибии, а это более 6700 видов, принадлежат к подклассу Беспанцирные. Он, в свою очередь, разделен на три отряда, появившихся в юрском периоде.

  • Бесхвостые. Сейчас представлены 5602 видами, объединенными в 48 семейств. К данному отряду принадлежат все известные лягушки и жабы.
  • Безногие или червяги (на фото выше). Самый малочисленный отряд, представленный 190 видами, объединенными в 10 семейств.
  • Данный отряд включает саламандр и тритонов, всего около 570 видов (10 семейств).

Класс Земноводные: общая характеристика и особенности строения

Земноводных является гладкая и тонкая кожа, которая имеет сравнительно неплохую проницаемость для газов и жидкости. Ее строение обладает чертами характерными для позвоночных животных. Выделяется собственно кожа (кориум) и поверхностный многослойный эпидермис. Она обильно снабжена выделяющими слизь железами. Секрет может быть двух видов: ядовитый и улучшающий газообмен. Роговые образования или окостенения на коже земноводных встречаются редко.

Тело имеет хвост (у хвостатых), туловище и голову (подвижное сочленение), а также пятипалые конечности. Позвоночник делится на четыре отдела: туловищный, крестцовый, хвостовой и шейный. Число позвонков может быть различным: от 7 до 200.

Давая краткую общую характеристику классу земноводных, нельзя не упомянуть про мускулатуру этих позвоночных животных: туловищную и конечностей. Первая сегментирована. Специальные мышцы обеспечивают выполнение сложных движений рычажными конечностями. На голове располагаются рычажные и опускающие мышцы. Например, у огненной саламандры, как и других хвостатых представителей, хорошо развиты хвостовые мышцы.

Дыхательная система

Некоторые сведения о строении дыхательной системы многие наверняка помнят из школьного курса биологии (изучают общую характеристику земноводных в 7 классе).

Основной орган дыхания у амфибий - это легкие. Они имеются у большинства видов, исключение составляют безлегочные саламандры и лягушка калимантанская барбурула. Легкие небольшого объема, имеют вид тонкостенных мешочков, окутанных густой сеточкой кровеносных сосудов. Каждое из них открывается в гортанно-трахейную впадину самостоятельным отверстием. Путем увеличения и уменьшения объема ротоглоточной полости осуществляется дыхание.

Дополнительные органы дыхания - это выстилающая ротоглоточную полость слизистая и кожа. Некоторые водные виды, а также головастики дышат посредством жабр.

Система кровообращения

Безусловно, наибольшее внимание при изучении общей характеристики земноводных в 7 классе школы уделялось кровеносной системе. Изучая различные группы позвоночных животных, прослеживалась ее эволюция от самой примитивной до высокоразвитой, характерной для млекопитающих.

Амфибии имеют замкнутую кровеносную систему с смешивание крови происходит в желудочке. Температура тела земноводных зависит от окружающей среды, они принадлежат к хладнокровным животным.

Для кровеносной системы амфибий характерно два круга кровообращения: малый и большой. Появление первого обусловлено «приобретением» дыхания через легкие. Сердце делится на два предсердия и один желудочек. Венозная кровь к легким и коже поступает по кожнолегочной артерии, а артериальная идет к голове по сонной артерии. К остальным частям тела смешанную кровь подводят дуги аорты.

Система пищеварения

Все представители класса земноводных, общая характеристика которого дана в статье, употребляют в пищу только подвижную добычу. Язык располагается на дне ротоглоточной полости. У бесхвостых видов он прикреплён к нижним челюстям. Язык используется для ловли насекомых, он выбрасывается изо рта, и добыча прилипает к его поверхности. Зубы, имеющиеся на челюстях, служат только для удержания пищи.

Секрет слюнных желез, протоки которых открываются в ротоглоточную полость, не содержит пищеварительных ферментов. Пища попадает в двенадцатиперстную кишку через желудок. Именно в нее открыты протоки поджелудочной железы и печени. Тонкий кишечник выходит в прямую кишку, образующую расширение, называемое клоакой.

Выделительная система

Общая характеристика класса земноводных, или амфибий, включает в том числе сведения и о выделительной системе. Она представлена парными почками, отходящими от них и открывающимися в клоаку мочеточниками. Имеется мочевой пузырь в клоаке, именно там скапливается попавшая в нее моча. Весьма специфичен механизм выведения жидкости. Как только мочевой пузырь заполняется его стенки сокращаются и выводят в клоаку концентрированную мочу, которая затем выбрасывается наружу. Такая сложность обусловлена необходимостью амфибий сохранять много влаги. Часть продуктов обмена веществ и большое количество воды выделяется через кожу. Данные особенности организма не позволили полностью перейти земноводным к наземному образу жизни.

Нервная система

Прогрессивная эволюционная черта - это больший вес головного мозга по сравнению с рыбами у всех представителей класса земноводных. Общая характеристика:

  • для головного мозга характерно наличие пяти отделов: средний, продолговатый, промежуточный, передний (с двумя полушариями) и слабо развитый мозжечок;
  • вес мозга в процентах от общей массы тела составляет 0,29-0,36 у хвостатых земноводных и 0,50-0,73 - у бесхвостых против 0,06-0,44 % у хрящевых рыб;
  • от головного мозга у амфибий отходит 10 пар головных нервов;
  • довольно хорошее развитие получила симпатическая НС, представленная главным образом двумя, расположенными по бокам от позвоночника нервными стволами;
  • спинномозговые нервы образуют хорошо выраженные поясничное и плечевое сплетения.

Органы чувств амфибий

Представленная в школьном курсе общая характеристика земноводных (7 класс, биология) дает поверхностную информацию об органах чувств характерных для них. Орган слуха получил в процессе эволюции новый отдел - среднее ухо. Барабанная перепонка соединена со стремечком (слуховая косточка) и закрывает наружное слуховое отверстие. По обе ее стороны полость среднего уха соединяется при помощи слуховой трубы с ротоглоточной полостью.

Строение глаза приспособлено к жизни в воздушной среде. И хотя зрительный аппарат напоминает рыбий, он все же отличен и не имеет отражательной и серебристой оболочки, серповидного отростка. У высших земноводных есть верхнее и нижнее подвижное веко. Мигательная перепонка характерна для низших амфибий. Она выполняет защитную функцию вместо нижнего века. Форма роговицы - выпуклая, хрусталик в виде двояковыпуклой линзы, диаметр которой варьируется в зависимости от освещения. Многие амфибии имеют цветное зрение.

Кожа у всех представителей класса земноводные, общая характеристика которых представлена по тексту, выполняет функцию осязания, так как содержит многочисленные нервные окончания. У водных видов и головастиков имеется боковая линия.

Парные обонятельные мешки «работают» исключительно в воздушной среде. Они выстелены изнутри обонятельным эпителием и наружу открываются ноздрями, а хоанами - в ротоглоточную полость. В последней также расположены органы вкуса.

Половая система

Давая общую характеристику классу земноводных, размножение и жизненный цикл развития упускать из виду тоже нельзя. Все амфибии являются раздельнополыми животными, а оплодотворение у большинства представителей осуществляется в водной среде. Половые железы парные.

У самок зернистые яичники, заполняющие к весне практически всю полость тела, подвешены на брыжейке. Рядом с ним расположены жировые тела, накапливающие питательные вещества и тем самым обеспечивающие формирование половых продуктов в период зимней спячки. Яйцеводами являются длинные и тонкие мюллеровы каналы. Каждый из них открывается в полость тела. Созревшие яйца путем разрыва стенок яичника попадают в нее и по яйцеводам, постепенно, покрываясь слизистой белковой оболочкой, попадают в клоаку, откуда выводятся наружу.

У самцов имеются парные семенники округлой формы и примыкающие к ним жировые тела. И те и другие крепятся на брыжейке около передних краев почек. От семенников отходят семявыводящие канальцы, открывающиеся в мочеточники, служащие одновременно семяпроводами. Последние выводятся в клоаку.

Жизненный цикл

Жизненный цикл практически всех амфибий имеет четкое разделение на четыре этапа.


Особенно образа жизни амфибий

Алее представляем заключительный блок информации про класс земноводные - общую характеристику и особенности среды обитания, образа жизни.

Преобладающее большинство видов - это обитатели влажных мест, которые чередуют свое пребывание на суше с жизнью в воде. Кроме того, существуют исключительно древесные и водные амфибии. Недостаточно хорошая приспособленность к жизни на суше порождает резкие изменения, связанные со сменой сезонов. Земноводные при неблагоприятных условиях среды впадают в длительную спячку. Они активны только при теплых условиях, большинство видов при -1°С - погибают. Жизненный ритм некоторых видов меняется в течении суток.

Большинство амфибий - обитатели пресных водоемов и лишь малая часть может жить в соленой воде, например, морская жаба (на фото ниже).

В стадии взрослой особи все земноводные - хищники. Их рацион составляют мелкие животные, главным образом беспозвоночные и насекомые, молодь рыб, в исключительных случаях - птенцы водоплавающих птиц и даже мелкие грызуны.

Оборудование: скелеты ящерицы, ужа, влажные препараты гадюки, ужа, таблица «Тип Хордовые. Класс Пресмыкающиеся», словарь новых слов.

I. Проверка знаний

У доски один из учащихся заполняет таблицу «Земноводные и пресмыкающиеся». В это время остальные отвечают на вопросы

1. Составффьте план рассказа об особенностях внешнего строения прыткой ящерицы, связанных с жизнью на суше.
2. Почему прыткая ящерица может размножаться на суше?
3. В чем выражается усложнение строения кровеносной системы ящерицы по сравнению с лягушкой?
4. Какие усложнения наблюдаются в строении дыхательной системы ящерицы по сравнению с лягушкой?
5. Чем отличается скелет ящерицы от скелета лягушки?

Проверка заполнения таблицы.

Земноводные и пресмыкающиеся

Среда обитания

Влажные места

Сухие места

Покровы тела

Голая слизистая кожа

Сухая кожа, покрытая роговыми чешуями

Органы дыхания

Кожа и легкие

Температура тела

Непостоянная

Какой кровью снабжаются органы

Смешанной

Смешанной, но в меньшей степени

Строение головного мозга

Состоит из пяти отделов. Передний мозг и мозжечок развиты слабо

Состоит из пяти отделов. Передний мозг и мозжечок развиты лучше, чем у земноводных

Где происходит размножение и развитие

Размножение и развитие происходит в воде

Размножение происходит на суше

Есть ли в развитии личиночная стадия

Личинка – головастик

Личинки нет

II. Изучение нового материала

Тела ящериц и змей покрыты чешуей. Отсюда и название данного отряда – Чешуйчатые. В подотряд ящериц входят гекконы, агамы, летучий дракон, игуаны, ядозубы, сцинки, вараны, настоящие ящерицы, веретеницы и др. (Заранее написать новые слова на доске .)

Веретеницы – безобидные ящерицы. Разные их виды образуют полный ряд переходов от форм с развитыми конечностями до безногих, внешне схожих со змеями. У нас встречаются два полностью безногих вида: веретеница и желтопузик.

Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.

Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.

Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.

Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.

Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.

Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.

В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.

Характеристика класса

Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).

Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.

Строение и размножение лягушки

Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.

Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.

Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.

Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.

В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.

Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.

Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.

Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.

Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.

Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.

Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.

Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.

Таблица 19. Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек
Признак Личинка (головастик) Взрослое животное
Форма тела Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения Плавание с помощью хвоста Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние) Легочное и кожное
Кровеносная система Сердце двухкамерное, один круг кровообращения Сердце трехкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств Развиты органы боковой линии, на глазах нет век Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб
Образ жизни Водный Наземный, полуводный

Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.

Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

  • специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
  • более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.

Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

Филогения

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.

Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Систематика

Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

Значение земноводных

Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).

Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.


Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.


Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.


Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Класс земноводные - это холоднокровные животные, связанные и с водной, и с наземной средой; насчитывается около 5000 видов. Также их называют амфибиями.

Строение класса земноводных

Орган земноводных

Из каких частей состоит

СКЕЛЕТ

Скелет головы

Черепная коробка;

Челюсти - верхняя и нижняя

Защита головного мозга

Захват пищи

Позвоночник

Позвонки (есть шейный позвонок); хвостовая кость

Опора тела, защита внутренних органов

Пояс передних конечностей

Грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки

Выполняют связь ко-нечностей с позвоноч-ником

Пояс задних конечностей

Сросшиеся тазовые кости, прикрепленные к позвоночнику

Опора задних конечностей

Передняя конечность

Плечевая кость, две сросшиеся кости предплечья, мелкие кости кисти, кости четырех пальцев

Опора во время передвижения

Задняя конечность

Бедренная кость, две сросшиеся кости голени, кости стопы и пяти пальцев

Отталкивание во время движения

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Головной мозг

Отделы: передний (развит лучше, чем у рыб), средний, промежуточный, продолговатый, мозжечок (из-за однообразия двигательных реакций развит слабее, чем у рыб)

Управление движениями, безусловные и условные рефлексы

Спинной мозг

осуществление простейших рефлексов, проведение нервных импульсов

восприятие и проведение сигналов

Органы чувств

Орган зрения - глаза, защищенные веками; Орган слуха - ухо (состоит из среднего и внутреннего уха, Органы обоняния и равновесия - располо-жены в мозгу

Восприятие сигналов из внешней среды

ОРГАНЫ ПОЛОСТИ ТЕЛА

Пищеварительная система

1. Пищеварительные пути (рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие)

2. Пищеварительные железы (поджелудочная железа, печень)

1. Захват, измельчение, перемещение пищи

2. выделение соков, способствующих перевариванию пищи

Дыхательная система (может быть легочное и кожное дыхание)

Легкие (мешочки с эластичными стенками, в которых разветвляется множество капилляров)

Газообмен

Кровеносная система

Трехкамерное сердце (два предсердия и один желудочек), артерии, вены, капилляры; два круга кровообращения

Снабжение всех клеток тела кислородом и питательными веществами, отведение продуктов распада

Происхождение класса Земноводных

Земноводные или амфибии появились порядка 375 млн. лет назад. Первые земноводные произошли от древних кистеперых рыб, которые были огромных размеров, которые в свою очередь также достигали гигантских размеров.

Классификация Земноводных

Земноводные делятся на 3 основных отряда:

Представители

Особенности и численность

Отряд Хвостатые

представителями являются тритоны, саламанд-ры, амбистомы, сирены

Все они имеют удлиненное тело, которое переходит в хвост, конечности короткие и слабые. Особенностью хвостатых является высокая регенерация частей тела, бывает когда у животных востанавливается до проловины своего тела. Данный отряд включает примерно 500 видов земноводных.

Отряд Бесхвостые

жабы, лягушки, жерлянки, квакши и другие

У представителей данного отряда хорошо развиты задние конечности для передвижения прыжками, отсутствует хвост. Включает примерно 4000 видов земноводных

Отряд Безногие

к ним относятся червяги

Прмитивные земноводные, у которых нет ни хвостолв ни конечностей, походят на земляных червей.

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.